Généralités
Les Échinodermes sont des métazoaires triploblastiques coelomates. Ils constituent un phylum d’invertébrés exclusivement marins. Leur nom dérive du grec (ekhinos = épine et derma = peau).
Les Échinodermes se singularisent par une symétrie radiale, généralement pentamère ou pentaradiée (c’est-à-dire, d’ordre 5). Ils se caractérisent également par un exosquelette dermique discontinu, formé de plaques calcitiques. Celles-ci peuvent être petites et isolées, parfois soudées pour former un réseau; elles peuvent former des plaques solides constituant une carapace ou un test. Les plaques juxtaposées portent souvent des épines calcitiques articulées (d’où leur nom). Une autre particularité des Échinodermes est leur système ambulacraire ou aquifère, soit un système interne de canaux remplis d’eau de mer et servant à certaines fonctions, notamment locomotrices.
Les Échinodermes sont mobiles (sous-phylum des Éleuthérozoaires) ou sessiles (sous-phylum des Pelmatozoaires). La plupart sont benthiques. Ils occupent des habitats variables, littoraux à abyssaux. La reproduction des Échinodermes est libre, la fertilisation des oeufs étant réalisée dans l’eau. Le stade larvaire se caractérise par une symétrie bilatérale, la symétrie radiale étant développée de façon secondaire.
Les Échinodermes livrent de nombreux fossiles (structure calcitique de la carapace, des plaques ou des échinules) et sont représentés par plusieurs classes du Cambrien à l’actuel. Les principales classes modernes sont celles des Holoturoïdes (concombre de mer), Ophiuroïdes, Astéroïdes (étoiles de mer), Échinoïdes (oursins) et Crinoïdes (lis de mer). Deux classes sont très importantes en paléontologie: les Crinoïdes, surtout pour ce qui concerne la biostratigraphie du Paléozoïque, et les Échinoïdes qui apparaissent à l’Ordovicien mais se développent surtout à partir du Mésozoïque.
Les Pelmaozoaires: Crinoïdes et Blastoïdes
Les Crinoïdes et les Blastoïdes constituent des classes du sous-phylum des Pelmatozoaires. Les Blastoïdes se sont développés de l’Ordovicien au Permien; les Crinoïdes apparaissent à l’Ordovicien et ont quelques représentants modernes. Certaines formes actuelles sont libres, sans pédoncule et occupent les milieux marins peu profonds. Toutefois, la plupart des Crinoïdes et l’ensemble des Pelmatozoaires fossiles sont sessiles, vivant fixées et pédonculées. Les formes fixées actuelles s’observent souvent en milieu abyssal. Toutefois, les Pelmatozoaires fossiles sont le plus souvent associées à des faciès littoraux. Les Pelmatozoaires sont des microphages suspensivores.
Éléments de morphologie du squelette
Les Pelmatozoaires ont une architecture pentaradiée. Ils sont constitués d’un long pédoncule, et d’une couronne formée d’un calice contenant le tube digestif et de bras plus ou moins souples et plus ou moins nombreux.
Le pédoncule repose sur une partie radiculaire (crampons) assurant la fixation au substrat. Il comprend également une tige dont la hauteur est généralement de l’ordre du décimètre, mais peut atteindre 20 mètres. La tige et les crampons sont composés de petites plaques (= entroques) ayant une forme pentagonale, ou discoïdale. Les plaques sont superposées et perforées par un canal axial. La tige est flexible. Certaines plaques peuvent porter des appendices.
Le calice des Crinoïdes se compose de la capsule et du tegmen. La capsule, de forme plus ou moins évasée, est constituée de séries de cinq plaques juxtaposées: les plaques basales, et parfois infra-basales, les plaques radiales et les plaques brachiales. L’absence ou la présence de plaques infrabasales permet de distinguer les formes monocycliques des formes bicycliques. Le tegmen est une sorte d’opercule consistant en une membrane chitinoïde, nue, granuleuse ou couverte de plaques calcaires, recouvrant la partie orale de la capsule. Le calice des Blastoïdes est relativement simple et ne possède pas de tegmen.
Chez les Crinoïdes, les bras sont au nombre de cinq; ils sont unisériés, bisériés, simples ou ramifiés de façon dichotomique (binaire). Le nombre de bras est ainsi un multiple de 5 et de 2. Les bras sont mobiles et articulés par rapport au calice. Ils comportent de multiples petites plaques sur lesquelles peuvent être insérés des pinnules. La face interne des bras porte un sillon ambulacraire et une gouttière nourricière conduisant vers la bouche. Les bras s’orientant face au courant ont pour rôle de piéger et d’entraîner les particules alimentaires vers la bouche. Chez les Blastoïdes, cinq sillons ambulacraires sont distingués; ceux-ci portent des brachioles le long de leurs marges.
Éléments de stratigraphie
Les Pelmatozoaires sont représentés du Cambrien à l’actuel et leur acmé couvre de l’Ordovicien supérieur au Permien, période pendant laquelle les Crinoïdes ont atteint leur apogée et pendant laquelle les Blastoïdes se dont également développés. Au cours du Paléozoïques, les Pelmatozoaires se sont caractérisés par une très grande diversité taxonomique: plusieurs classes dont la distribution stratigraphique est exclusive à cette période ont été érigées (Paracrinoïdes, Éocrinoïdes, Diploporites, Rhombifères) en sus des Blastoïdes et Crinoïdes.
L’ensemble des Pelmatozoaires disparurent presque totalement à la fin du Permien, à l’exception de quelques représentants des Crinoïdes. Dans les sédiments paléozoïques, les Pelmatozoaires sont parfois très abondants et constituent des calcaires à Crinoïdes ( = encrines). Certains dépôts du Jurassique inférieur se singularisent par le genre Pentacrines, comprenant des formes géantes (couronne de 1 mètre de diamètre; tige de 20 mètres de hauteur; squelette formé d’environ 2.5 millions de pièces ou plaques). L’accumulation spectaculaire des plaques ou entroques à l’origine de certains dépôts a donné lieu à l’expression “calcaires à entroques”.
Les Crinoïdes fossiles étaient des animaux grégaires, typiquement associés à des milieux marins peu profonds, sinon littoraux.
Les Éleuthérozaires ou Échinozoaires (les Échinoïdes)
Les Échinoïdes constituent une classe relativement diversifiée à l’actuel (quelques 800 espèces sont connues). Ils se caractérisent par un test calcaire (= corona), originellement sphérique, formé de plaquettes juxtaposées et plus ou moins soudées. Le test est couvert de radioles souvent polymorphes.
Les Échinoïdes sont de petits animaux grégaires, vagiles, épibenthiques ou endobiontes. ils occupent le plus souvent des milieux peu profonds, souvent littoraux, mais peuvent néanmoins se développer en milieu abyssal. Leur diversité maximale est atteinte dans les environnements littoraux tropicaux à sub-tropicaux.
Il existe une certaine relation entre la forme des Échinoïdes et leur habitat. De façon générale, les formes arrondies, sphériques ou hémisphériques, sont épibentiques (e.g. l’oursin); elles utilisent leurs pieds ambulacraires (ou podia) et radioles pour la locomotion. Les formes irrégulières et plus ou moins applaties vivent couvertes, partiellement ou entièrement, par une mince couche de sédiment (e.g., “dollar des sables”). Les formes irrégulières dont le test a une forme de coeur vivent généralement dans des terriers aménagés dans les sédiments meubles.
Les Échinoïdes sont munis de dents et ont un comportement trophique variable, herbivore,
omnivore, carnivore ou détritivore. Ils peuvent avoir différents mécanismes de défense. La carapace, les radioles, souvent en forme d’épines, constituent une protection. Par ailleurs, certains possèdent des pédicelles munis de poches à venin.
Éléments de morphologie
Le squelette des Échinoïdes a une forme plus ou moins arrondie, sphérique, hémisphérique, conique ou discoïdale. Le test est formé de multiples plaquettes organisées selon une symétrie pentaradiée. Les plaquettes portant des podia ou tentacules ambulacraires constituent des aires radiales ambulacraires (n= 5). Entre ces aires, on distingue des aires radiales interambulacraires (n = 5) portant des radioles, ou échinules, ainsi que des pédicelles qui sont de petites pinces. Les podia constituent des organes de locomotion, liés au système ambulacraire qui consiste en un système hydraulique de canaux internes.
Le sommet ou l’apex du test se caractérise par des plaques (multiples de 5) ou zones à fonctions variées. Cinq d’entre elles portent des pores génitaux; l’une constitue la madréporite qui est une plaque génitale perforée à travers laquelle le système vasculaire échange avec l’eau de mer. Au centre de l’appareil apical, une membrane dite périprocte ou membrane périproctale entoure l’anus. Au centre de la partie antapicale ou basale, l’ouverture est dite péristome. Chez de nombreuses formes, les plaques circonscrivant la bouche portent des arceaux dont la structure est appelée “lanterne d’Aristote” et sert à l’insertion des dents.
Beaucoup d’éléments morphologiques sont exploités à des fins systématiques: la forme du test, sa régularité, la dimension des plaques et l’ornementation des zones ambulacraires et interambulacraires, l’organisation de l’appareil apical, celle du péristome, etc. L’un des éléments importants de l’évolution et de la classification des Échinoïdes est la position de l’anus, qui a migré, chez certains, d’une position supère (apicale, coronale et supramarginale) à infère (marginale, inframarginale, basale). La migration de l’anus en position basale est accompagnée d’un déplacement latéral du péristome. La migration de l’anus a donné lieu au développement de formes irrégulières ou en coeur, ainsi qu’à l’établissement d’une symétrie bilatérale secondaire.
Éléments de stratigraphie
Les Échinoïdes apparaissent à la fin de l’Ordovicien, mais restent peu diversifiés et peu abondants au Paléozoïque. Au Trias, une radiation adaptative s’accompagne d’une augmentation considérable de la diversité, incluant le développement des formes irrégulières. Dans les formations mésozoïques , ils peuvent être abondants et constituer de bons marqueurs stratigraphiques (par exemple, les genres Clypeus et Micraster; voir planches).
Les Échinoïdes peuvent être fréquents dans les roches carbonatées mais sont généralement rares dans les dépôts argileux.
