Voyage au TOGO
dans les gisements de phosphates d'Hahotoé
(des racines et des dents)
*
Requins et raies fossiles
du Lutétien des phosphates de Hahotoé (Togo)
Avant-propos
Au fil des années, les phosphates de
Hahotoé, au Togo, ont permis à Raymond AUSSANT paléontologue amateur, originaire du Togo, membre du club "La Rochelle Fossiles", de réunir une collection de
dents de requins et de raies illustrant une grande diversité d'espèces. Celle-ci s'est constituée
progressivement, au gré des découvertes, des échanges, avec l’envie de documenter chaque spécimen et de conserver l’ information associée.
Cette étude est née du désir de
partager avec Raymond cette expérience. Il ne s'agit pas d'un inventaire exhaustif de la
faune de Hahotoé, mais d'une présentation illustrée de spécimens
représentatifs, accompagnés des éléments nécessaires à leur observation et à
leur identification.
Enfin, lorsque certaines
identifications demeurent discutées ou susceptibles d'évoluer au gré des
progrès de la recherche, elles sont présentées avec la prudence qu'impose toute
étude paléontologique. Cette démarche reflète le caractère évolutif des connaissances
scientifiques et n'enlève rien à l'intérêt des spécimens présentés.
Sur le thème traité, une référence documentaire majeure demeure encore l'article publié en 1988 par Cappetta et Traverse, intitulé: "Une riche faune de sélaciens dans le bassin à phosphate de Kpogamé-Hahotoé (Eocène moyen du Togo): note préliminaire et précisions sur la structure et l'âge du gisement".
Chapitre 1 —
Hahotoé : un gisement exceptionnel de l'Éocène africain
1.1 . Le Togo et le bassin
phosphaté
1.2.
Découverte et développement de l'exploitation des phosphates
Figure 3a-3b-3c - Le minerai phosphaté est extrait des carrières puis transporté par convoyeur vers les installations de traitement.
1.3. Cadre géologique général
Figure 4 - Présentation du bassin sédimentaire côtier, des formations éocènes,
de la position stratigraphique des phosphates et de leur âge (Lutétien).
1.4.
Le bassin phosphaté du sud-est du Togo
Le bassin phosphaté du sud-est du Togo
s'étend parallèlement au littoral du golfe de Guinée, sur une bande orientée du
sud-ouest vers le nord-est. Il constitue l'une des principales provinces
phosphatées d'Afrique de l'Ouest et renferme une succession de dépôts marins
allant du Paléocène supérieur à l'Éocène moyen.
Le gisement de Hahotoé appartient à cet
ensemble sédimentaire. Les niveaux phosphatés y sont exploités depuis plusieurs
décennies et ont livré une faune fossile d'une richesse exceptionnelle,
composée notamment de poissons osseux, de raies, de requins, de reptiles marins
et de nombreux invertébrés.
L'exploitation industrielle, réalisée à ciel
ouvert, met continuellement au jour de nouveaux niveaux fossilifères. Les dents
de requins proviennent principalement des horizons phosphatés remaniés où
elles sont concentrées par les processus sédimentaires. Celles-ci constituent
l'un des éléments les plus abondants de cette faune.
Leur composition en apatite explique leur excellente
conservation au sein des phosphorites. Les spécimens recueillis présentent
généralement une usure limitée, permettant l'observation de caractères
diagnostiques essentiels tels que les stries de l'émail, les cuspidules latérales
ou encore la morphologie de la racine.
L'intérêt
scientifique de Hahotoé réside autant dans l'abondance des fossiles que dans
leur diversité spécifique. Peu de gisements éocènes permettent d'étudier
simultanément une telle variété de Lamniformes, de Carcharhiniformes et
d'autres groupes de Chondrichthyens (poissons cartilagineux) dans un même contexte géologique.
Au cours de l'Eocène, cette région était recouverte par une
mer peu profonde ouverte sur l'océan Atlantique. Les courants marins, les
fluctuations du niveau de la mer et les épisodes de remaniement sédimentaire
ont contribué à la formation des niveaux phosphatés aujourd'hui exploités.
1.5. Hahotoé: un
gisement paléontologique d'intérêt international
Les phosphates lutétiens de Hahotoé
occupent aujourd'hui une place particulière parmi les grands gisements
phosphatés du Paléogène. Si leur intérêt économique est connu depuis de nombreuses années, leur richesse paléontologique n'a été pleinement reconnue qu'au fur
et à mesure des travaux consacrés aux vertébrés marins fossiles.
L'exploitation industrielle des
phosphates a mis au jour d'importantes concentrations de restes de poissons, de
reptiles marins, de tortues et, surtout, de Chondrichthyens. Les dents de
requins et de raies représentent la part la plus spectaculaire de cette faune. Leur abondance, leur remarquable état de conservation et
la diversité des formes rencontrées font de Hahotoé un gisement de référence
pour l'étude des écosystèmes marins tropicaux du Lutétien.
Les travaux de synthèse publiés au cours des
dernières décennies, notamment ceux consacrés aux élasmobranches fossiles, ont
montré que cette faune présentait une richesse spécifique exceptionnelle.
Plusieurs dizaines d'espèces y sont représentées, couvrant l'ensemble des
grands groupes de requins et de raies vivant dans les mers chaudes de l'Éocène
moyen. Cette diversité témoigne de la complexité des réseaux trophiques et de
la stabilité des conditions environnementales qui régnaient alors sur la marge
occidentale de l'Afrique.
Les publications scientifiques concernant le
gisement d’Hahotoé sont restées rares et difficilement accessibles au
paléontologue amateur, mais la qualité de la collection réunie par Raymond
AUSSANT m’a conduit irrésistiblement à lever un peu le voile avec toute la modestie
requise.
Figure 5 - Le phosphate traité est acheminé jusqu'au wharf de Kpémé
où il est chargé sur des bateaux pour l'exportation
Chapitre 2 - Cadre
stratigraphique et paléoenvironnemental
2.1.
Propos liminaire
L'interprétation
des dents fossiles ne peut être dissociée du contexte stratigraphique dans
lequel elles ont été découvertes. Une même espèce peut présenter des variations
morphologiques importantes au cours du temps, tandis que des espèces proches
peuvent coexister dans un même environnement. Il est donc indispensable de
replacer les spécimens étudiés dans leur cadre géologique avant d'aborder leur
description.
Les
phosphates de Hahotoé appartiennent à une série sédimentaire marine déposée au
cours de l'Eocène moyen. Les niveaux exploités correspondent principalement au
Lutétien, période marquée par un climat chaud et par une transgression marine
qui favorisa le développement d'une faune particulièrement diversifiée.
L'exploitation
industrielle a profondément modifié les affleurements naturels. Les
observations stratigraphiques reposent aujourd'hui essentiellement sur les
fronts de taille des carrières où la succession des niveaux peut être étudiée
au fur et à mesure de l'avancement des travaux.
Malgré
le remaniement l'homogénéité lithologique des niveaux exploités permet
d'attribuer avec une bonne confiance la majorité des spécimens au Lutétien, ce
qui autorise des comparaisons directes avec les faunes contemporaines du Bassin
de Paris, de Belgique, du Maroc et d'Égypte.
2.2.
Au Lutétien la mer tropicale est riche en prédateurs
Au cours du Lutétien, la région
correspondant aujourd'hui au sud du Togo était recouverte par une mer peu
profonde ouverte sur l'Atlantique. Les eaux chaudes favorisaient une forte
productivité biologique, soutenant une chaîne alimentaire complexe où les
requins occupaient les niveaux supérieurs.
Les assemblages fossiles témoignent de
la coexistence de nombreuses espèces aux stratégies alimentaires variées. Les Lamniformes dominaient probablement
les eaux libres, tandis que les Carcharhiniformes fréquentaient davantage les
zones côtières. Les Myliobatiformes
exploitaient les fonds meubles à la recherche de mollusques et de
crustacés.
Cette diversité explique la richesse
exceptionnelle des phosphates de Hahotoé, où plusieurs dizaines d'espèces de Chondrichthyens peuvent être reconnues.
2.3.
Genèse des phosphorites de Hahotoé
Après la disparition de la faune, les
restes organiques s'accumulaient sur le fond marin. La décomposition de cette
matière biologique libérait progressivement le phosphore contenu dans les
tissus, lequel se concentrait dans les sédiments superficiels avant de
précipiter sous forme d'apatite carbonatée. Ce processus de phosphatogenèse,
lent mais continu, est à l'origine de la formation des niveaux phosphatés du
gisement exploité.
Les épisodes successifs de remaniement
par les courants marins ont joué un rôle déterminant dans la concentration des
fossiles. Les particules les plus fines étaient entraînées, tandis que les
éléments les plus résistants — dents de requins, dents de poissons osseux,
fragments osseux, coprolithes et nodules phosphatés — demeuraient concentrés
dans certaines couches. Cette sélection naturelle explique la richesse
exceptionnelle de plusieurs horizons fossilifères.
Les dents de requins présentent une
résistance remarquable aux processus de fossilisation. Constituées
principalement d'apatite, elles subissent peu d'altération chimique et
conservent fréquemment leurs caractères morphologiques les plus fins. Les
stries longitudinales de l'émail, par exemple chez Striatolamia macrota, les reliefs des foramens radiculaires ou
encore les arêtes tranchantes peuvent ainsi être observés avec une précision
remarquable plusieurs dizaines de millions d'années après leur dépôt.
2.4.
Pourquoi trouve t’on autant de dents de requins?
Les dents constituent de loin les
fossiles les plus abondants dans les phosphates de Hahotoé. Cette abondance ne traduit pas
nécessairement une densité exceptionnelle de requins dans les mers lutétiennes,
mais résulte avant tout de la biologie particulière des Chondrichthyens.
Contrairement aux Vertébrés osseux, les
requins possèdent une dentition polyphyodonte. Les dents fonctionnelles sont
continuellement remplacées par de nouvelles dents issues de rangées successives
situées sur la face linguale des mâchoires. Une même dent n'est utilisée que
pendant une période relativement courte avant d'être remplacée.
Au cours de sa vie, un requin peut
ainsi perdre plusieurs milliers de dents. Chacune d'entre elles rejoint le fond
marin où elle peut être rapidement enfouie dans les sédiments. Ce
renouvellement permanent explique pourquoi les dents fossiles sont infiniment
plus fréquentes que les autres éléments du squelette cartilagineux. À Hahotoé,
cette abondance est encore amplifiée par les phénomènes de concentration liés à
la formation des phosphorites. Les dents, particulièrement résistantes, se
retrouvent accumulées avec d'autres éléments phosphatés dans certains horizons
où elles peuvent atteindre des densités remarquables.
Cette richesse apparente ne doit pas
conduire à une interprétation erronée des peuplements anciens. La fréquence des
dents ne reflète pas directement le nombre d'individus présents dans
l'écosystème. Certaines espèces renouvelaient leur dentition plus rapidement
que d'autres; de plus, les dents de petite taille étaient plus facilement
transportées ou concentrées par les courants. Les assemblages fossiles
résultent donc autant de processus biologiques que de mécanismes sédimentaires.
L'étude des dents isolées n'en demeure
pas moins un outil de première importance. Leur morphologie permet d'identifier
les espèces, de reconstituer la structure des dentitions, d'apprécier les
variations individuelles et parfois de reconnaître la position occupée par
chaque dent au sein de la mâchoire. Lorsque
plusieurs centaines de spécimens provenant d'un même gisement sont
étudiés selon un protocole homogène, ils constituent une source d'information
particulièrement précieuse sur la diversité des requins éocènes.
2.5. Le lit de la mer lutétienne à Hahotoé
Lorsque le regard avisé du
paléontologue amateur balaye le lit de la mer ancienne à la recherche d’un
indice il voit cela:
Figure 6 - Aspect d'un niveau phosphaté. La dent de requin est mêlée aux débris qui composent le concentré fossilifère.
Et s’il persiste dans ses recherches, il peut
parvenir à réunir la base d’une collection:
Figure 7 - il n'y a plus qu'à trier et à identifier.
Figure: 8 - Reconstitution de la faune marine au Lutétien.
(Cliquer sur l'image pour l'agrandir)
Chapitre 3 - Détermination et identification du matériel récolté
3.1. Rappel de quelques notions de la morphologie dentaire des dents de requins
3.1.1. L'orientation, pour décrire une dent on utilise des repères spatiaux:
* face linguale: la face "intérieure" de la dent (côté langue), souvent bombée,
* face labiale: la face "extérieure" de la dent (côté lèvres), généralement plate,
* côté mésial: le côté de la dent orienté vers le milieu de la mâchoire ( la symphyse),
* côté distal: le côté de la dent orienté vers le coin de la gueule (la commissure).
3.1.2. Les parties de la dent:
* couronne: la partie émaillée et fonctionnelle qui dépasse de la gencive,
* racine: la partie "osseuse" ancrée dans la mâchoire,
* cuspide principale: la pointe principale de la dent,
* denticules latéraux (ou cuspides latérales): les petites pointes de chaque côté de la cuspide principale. Leur nombre (une ou deux paires) et leur taille sont des caractères diagnostiques majeurs ,
* talon: une expansion latérale de la couronne, à l'endroit où se trouvent les denticules chez les groupes apparentés,
* serrations: les dentelures sur les bords tranchants de la couronne.
Les Lamniformes (Berg 1958) sont un ordre de poissons cartilagineux (Chondrichthyens). Ils possèdent un corps fusiforme, deux nageoires dorsales (la première grande et la seconde très petite), une nageoire anale et cinq fentes branchiales. Bien qu'ils aient survécu à la disparition des dinosaures, leur diversité a progressivement décliné au cours de l'Eocène au profit de l'ordre des Carcharhiniformes. Composé d'un grande nombre d'espèces distinctes les lamniformes se sont répartis sur les 63 millions d'années du Tertiaire.
3.2.1. Famille des Odontaspididae (Muller et Henle 1839)
3.2.1.1. Striatolamia macrota (Agassiz 1843)
Striatolamia macrota est un lamniforme de la famille des Odontaspididae (considéré comme un ancêtre des requins-taureaux modernes - requins des sables). C'était un grand prédateur de son époque, bien que surpassé en taille par d'autres espèces contemporaines comme Otodus auriculatus. Il vivait dans des eaux côtières et peu profondes (moins de 30 m) aux températures tempérées à froides
Les dents se caractérisent par de fines stries verticales sur la face linguale (interne) de la couronne et de petits denticules latéraux. Les dents antérieures ont des couronnes allongées et souvent recourbées, tandis que les dents latérales sont plus larges et aplaties. On peut également observer l'absence totale de serrations et la présence d'un bourrelet nutritif.
dent antérieure supérieure, proche de la symphyse (hauteur de la couronne = 2,7 cm hauteur de la racine = 1,7 cm) - ( largeur de la couronne = 1,9 cm) .
La taille de ce requin devait avoisiner les 3 m.
Les dents de striatolamia macrota sont de loin les plus nombreuses dans le gisement et constituent à peu près 80% de la collection étudiée, il nous est donc possible de présenter ici, avec prudence, un grand nombre de formes et de positions dans la mâchoire de cette espèce. Il s'agit ci-dessous d'un essai de détermination des positions.
A1-A2 A3 A3
Hauteur maximale des dents 2 cm
A1-A2 A1-A2 A3Hauteur maximale des dents 3 cm
Hauteur maximale des dents 2,5 cm
Les dents de cette série témoignent de l'hétérodontie de Striatolamia macrota.
Elles ont une hauteur maximale de 1,5 cm et occupent une position
postérieure ou postéro/latérale.
3.2.1.2. Otodus Aksuaticus (Menner 1928)
Otodus aksuaticus, de la famille des Odontaspididae, est considérée comme
un chaînon manquant évolutif dans la lignée des grands requins
prédateurs. Il incarne la transition entre Otodus obliquus (dents
lisses) et Otodus auriculatus (dents entièrement dentelées). C'est cette
position intermédiaire qui explique pourquoi ses dentelures ne couvrent qu'une
partie de la couronne.
La couronne principale présente des dentelures qui ne sont pas toujours visibles à l'oeil nu. Celles-ci ne sont présentes que sur le tiers ou la moitié inférieure de la couronne. La forme générale de la couronne est triangulaire, et la racine présente une morphologie robuste avec des lobes, typique des Otodus. Le sillon nutritif est bien visible sur la face linguale.
Exemple d'analyse scientifique des dents de la première ligne ci-dessous:
Dent de gauche (Latérale/Post-latérale) : La couronne est fortement inclinée vers l'arrière (distalement) et l'asymétrie de la racine et de la couronne est très prononcée. Cette dent est située sur les côtés de la mâchoire, où le requin s'aidait d'un angle oblique pour trancher la chair.
Dent du milieu (Latérale intermédiaire) : Elle montre une inclinaison modérée de la pointe et une forme intermédiaire entre l'avant et le côté de la mâchoire.
Dent de droite (Antérieure) : La couronne est droite, haute, presque parfaitement symétrique, et la racine possède des lobes bien équilibrés. Cette dent est située tout à l'avant de la mâchoire, utilisée principalement pour saisir et retenir solidement la proie.
Hauteur de la plus grande couronne = 2,2 cm
Autres spécimens
Hauteur de la plus grande couronne 2,3 cm
Agrandissement de la dentelure de la cuspide principale
3.2.1.3. Otodus auriculatus (Blainville 1818)
Otodus auriculatus était un requin lamniforme de la famille des Odontaspididae dont les plus grands individus atteignaient une longueur supérieure à 9 m. Il s'inscrit dans la lignée directe menant au géant Otodus megalodon. Ce spécimen présente une couronne triangulaire large et robuste aux bords nettement denticulés sur toute la longueur, dépourvue de stries. La racine aux lobes bien développés est massive. Les cuspides latérales apparaissent sur la vue linguale de la racine cassée. Ces détails sont autant de caractères diagnostiques de l'espèce.
Dent antéro-latérale incomplète. Couronne fortement denticulée, cassée à sa
base. Racine massive à lobes divergents caractéristique des Odontaspididae. (hauteur de la couronne = 4,5 cm) - largeur de la couronne = 3,1 cm) - (hauteur de la racine = 3 cm). La taille de ce spécimen devait avoisiner les 9 m.
3.2.1.4. Otodus sokolovi (Jaekel 1895)
Otodus sokolovi, de la même famille, est considéré comme une espèce de transition (chrono-espèce). Il se distingue d'Otodus auriculatus par sa racine moins courbée et ses dentelures plus fines. L'absence de cuspides latérales sur les dents du haut est un critère majeur car la denture d'Otodus sokolovi est hétérodonte. A l'âge adulte les dents de devant (antérieures), perdent leurs cuspides, tandis que les dents situées plus en arrière dans la mâchoire (dents latérales) conservent ces cuspides bien marquées. Sa taille moyenne est estimée à 6 m.
 |
| Dents antérieures (hauteur de la couronne = 2 cm - largeur de la couronne = 1,3 cm (hauteur de la racine = 1 cm). La taille ce requin devait être d'environ 2,5 m. |
Probablement une dent latérale ou postérieure (hauteur de la couronne = 1,2 cm - largeur de la couronne = 0,9 cm - (largeur de la racine =1,4 cm).
3.2.1.5. Jaekelotodus robustus (Leriche 1922)
Jaekelotodus robustus est une espèce de requin fossile du Paléocène et de l'Eocène (il y a environ 59 à 45 millions d'années) de la famille des Odontaspididae (il représente un rameau spécialisé éteint, et non un ancêtre direct ou un successeur des requins actuels.
Les dents antérieures sont pourvues d'une grande cuspide principale triangulaire dotée d'une large base. L'émail est lisse sur les deux faces. On observe une unique paire de cuspides latérales, étroites et courbées vers le milieu, de petite taille par rapport à la cuspide principale.
Les dents latérales sont dotées d'une cuspide principale plus basse, plus large et nettement incurvée vers l'arrière. L'apex des dents latérales supérieures présente une légère courbure labiale. Généralement il n'existe qu'une seule paire de petites cuspides latérales, plus larges que celles des dents antérieures; certaines d''entre elles peuvent posséder une deuxième paire de cuspides vestigiales. Sur toutes les dents le tranchant s'étend jusqu'à la base de la cuspide principale.
La racine des dents montre une large protubérance linguale portant un sillon nutritif peu profond. Elle est bilobée avec une échancrure plutôt en V chez les antérieures et en U chez les latérales.
La hauteur de la couronne de ces dents est < à 2 cm. Il s'agirait donc
de juvéniles d'une taille maximale de 2,5 m.
3.2.1.6. Le genre brachycarcharias (Cappetta & Nolf 2005)
Brachycarcharias lerichei (Casier 1946) et Brachycarcharias koerti (Stromer 1910) sont deux espèces de l'ordre des lamniformes et de la famille des Odontaspididae. Elles présentent de grandes similitudes morphologiques. Il s'agissait de requins de petite taille (moins de 2 m) B. koerti étant le plus imposant des deux.
Un premier critère de distinction repose sur les données stratigraphiques, car à Hahotoé il existe une période de chevauchement qui autorise à penser que les deux espèces ont pu coexister un temps donné sans qu'à ce jour on puisse apporter la preuve d'une filiation.
B. lerichei est surtout dominant pendant l’Yprésien. Au début du Lutétien, sa fréquence diminue au moment où apparaissent les premiers B. koerti. Ce dernier se disperse ensuite largement en Amérique du Nord, Europe, Afrique du Nord et Afrique occidentale et persiste jusqu’au Priabonien.
Yprésien → début du Lutétien → Lutétien → Bartonien–Priabonien
B. lerichei ────────────────→ diminution de la population
↘ zone de coexistence
B. koerti ─────────────────→
Marramà et al. (2017) interprètent ce renouvellement des espèces de Brachycarcharias comme associé à des changements morphologiques évolutifs de la dentition. Chez B. koerti, les dents deviennent notamment plus robustes, avec une couronne large et des cuspides latérales caractéristiques ; les dents latérales tendent également vers une fonction davantage coupante alors que l'évolution générale du genre montre une simplification progressive de la denture.
Les critères les plus intéressants pour séparer les deux espèces sont les cuspides latérales: chez B. lerichei, elles sont généralement bien développées ; chez B. koerti, elles sont plus basses, particulièrement larges sur les latérales et peuvent devenir crochues sur les antérolatérales.
La stratigraphie donne une indication précieuse, mais seule l'analyse croisée de la forme de la couronne, de la robustesse des racines et surtout de la morphologie des cuspides latérales permet de poser un diagnostic fiable entre B. lerichei et B. koerti.
Dents de Brachycarcharias lerichei(hauteur maximale de la couronne = 1,5 cm)
Dents de Brachycarcharias koerti
(hauteur maximale de la couronne = 2 cm)
Planche comparative demandée à l'I.A.
(cliquer sur l'image pour agrandir)
3.2.2. Famille des Lamnidae (Müller & Hendle 1838)
3.2.2.1. Macrorhizodus praecursor (Leriche 1905)
Cette espèce revêt une importance capitale en paléontologie car elle se situe aux origines mêmes de la lignée évolutive du grand requin blanc moderne (Carcharodon carcharias) et du requin mako. Ce prédateur a prospéré principalement de l'Eocène moyen à l'Oligocène inférieur (il y a 30 à 48 millions années) s'étendant du Lutétien au Rupélien. Sa distribution écologique s'étend sur tous les continents à l'exception de l'Australie. Il fait figure de pivot transitionnel.
La collection ici présentée ne dispose que d'un seul spécimen de dent. Celle-ci réunit des caractères morphologiques permettant de la considérer comme hautement compatible avec Macrorhizodus praecursor.
La couronne est haute, relativement étroite, fortement développée en hauteur et légèrement courbée. Ses bords sont lisses et dépourvus de dentelures. L'émail présente de fines stries longitudinales. On observe également l'absence de cuspides latéraux ce qui est un critère diagnostique majeur à l'instar de l'absence de serrations sur la cuspide principale. La racine est massive et bifide, avec deux lobes bien séparés. La zone de jonction entre la couronne et la racine (le collet) est
marquée par une texture osseuse poreuse et un sillon central bien visible sur
la face linguale.
Les deux face de la même dent: hauteur de la couronne = 1,7 cm largeur de la couronne = 0,9 cm
3.3. Ordre des Carcharhiniformes
3.3.1. Famille des Galeocerdonidae (Poey 1875)
3.3.1.1. Galeocerdo eaglesomei (White 1955)
Historiquement placé dans la famille des Carcharhinidae, il est actuellement considéré comme le seul membre de celle des Galeocerdonidae. Il fait partie des 23 espèces de Galeocerdo éteintes. Ses dents sont souvent comparées à celles de Physogaleus. Il est communément appelé requin-tigre.
Galeocerdo eaglesomei est fréquemment trouvé dans des dépôts marins littoraux aux côtés d'autres requins comme les requins-taureaux éteints Brachycarcharias lerichei et Striatolamnia macrota. Cela suggère qu'il habitait des environnements marins peu profonds et variés.
Les dents de G. eaglesomei sont largement triangulaires avec une cuspide étroite inclinée vers la distalité. Le bord mésial est grossièrement dentelé dans sa partie inférieure. Le bord distal est finement dentelé presque jusqu'à l'apex.
Les dents antérieures sont pourvues d'un talon distal mal différencié du tranchant distal, celui-ci devenant plus net vers la commissure. Il est allongé, concave, grossièrement dentelé. Les denticules sont simples, ils diminuent de taille vers la base.
La face labiale de la couronne est plate, la face linguale convexe. La racine est bilobée avec des lobes courts, arrondis et fortement divergents. Le sillon nutritif est peu profond.
La hauteur de ces dents mesure entre 1 et 1,2 cm
3.3.2. Famille des Carcharhinidae (Jordan & Evermann 1896)
3.3.2.1. Physogaleus secundus (Winkler 1876)
Physogaleus secundus est l'espèce-type fondamentale du genre, choisie par H. Cappetta lors de sa révision en 1980. C'est l'un des requins les plus abondants de l'ère Cénozoïque qui a connu son apogée durant tout l'Eocène, ses dents se retrouvent en masse dans les sédiments marins du monde entier. Il a été longtemps qualifié de "taxon poubelle" en raison de sa large répartition et des variations morphologiques de ses dents. A ce jour sa classification n'est pas encore totalement affinée.
Physogaleus secundus affectionnait les mers chaudes peu profondes et côtières. Sa denture fine et acérée n'était pas faite pour briser des carapaces de tortues, mais pour agripper des proies rapides comme les poissons osseux et les petits céphalopodes. Sa taille maximale est estimée à environ 3 m. Les dents sont relativement petites, mesurant entre 8 et 15 mm.
Les dents possèdent une couronne triangulaire inclinée distalement.. Les bords mésial et distal sont légèrement convexes. La face linguale est convexe et la face labiale est presque plane. L'émail est lisse. Le tranchant mésial est lisse à très faiblement denticulé dans sa partie basale. Le tranchant distal est lisse dans sa partie apicale et denticulé dans sa partie basale. Le talon distal porte plusieurs petites cuspides dont la taille diminue vers la base.
La racine des dents antérieures est massive et bilobée avec des lobes bas et allongés. Celle des dents latérales est plus large et le talon distal est séparé du tranchant par une encoche prononcée.
Reconstitution illustrative
La hauteur de la plus grande dent est de 1,3 cm
3.4. Ordre des Orectolobiformes (Gill 1896)
Reconstitution de Ginglymostoma sp. fondée sur les formes actuelles
3.4.1. Famille des Ginglymostomatidae (Gill 1862)
Les requins de cette famille sont communément appelés requins-nourrices. Ce sont principalement des requins vivant près du fond, dans les mers chaudes, où ils consomment notamment des crustacés, des mollusques et de petits poissons.
Leurs dents nombreuses, petites et munies de plusieurs pointes oeuvrent à la capture des proies. Ils peuvent aspirer celles-ci grâce aux mouvements de leur cavité buccale.
3.4.1.1. Ginglymostoma sp. (Müller & Henle 1873)
Ce spécimen constitue l'unique matériel récolté à Hahotoé. Sa qualité moyenne ne permet pas de se livrer à une détermination fine. L'espèce pourrait appartenir soit à G. angolense, soit à G. maroccanum. Cela étant, si G. angolense est documenté dans le Lutétien du Togo, la dent étudiée correspond, avec sa cuspide nette et ses trois paires de cuspides latéraux, à la diagnose de G. maroccanum.
A noter que l'espèce G. maroccanum a été initialement décrite à partir de dépôts du Thanétien et de l'Yprésien du Maroc, sa présence dans le Lutétien togolais pourrait indiquer une persistance de l'espèce sur une période plus longue ou une expansion géographique vers le sud.
Compte tenu de ce qui précède la dénomination Ginglymostoma sp. apparait la plus appropriée.
Vue labiale et linguale de la même dent
largeur de la racine = 7 mm.
3.4.1.2. Nebrius thielensis (Winkler 1874)
Nebrius thielensis a parcouru les océans du monde de l'Yprésien jusqu'au Bartonien. C'était un poisson de fond (benthique) durophage. Ses dents broyeuses et agrippeuses étaient adaptées pour se nourrir de proies à coquille dure, de crustacés et de petits poissons benthiques.
N. Thielensis possèdait une couronne dotée d'une cuspide médiane haute, flanquées de nombreux denticules mésiaux et distaux qui diminuent de taille vers les marges de la couronne. Ces denticules sont plus nombreux sur le côté mésial de la cuspide que du côté distal, en particulier sur les dents latérales, ce qui entraine une forte asymétrie surtout lorsque que la cuspide principale est inclinée distalement.
On note un tablier labial proéminent souvent bifide mais pouvant être uniformément arrondi comme sur ce spécimen. Les deux faces de la couronne sont lisses mais de légères rides peuvent être présentes sur le tablier labial.
La racine est mince avec un contour basal subtriangulaire. Sa base plate est pourvue d'un profond sillon nutritif qui s'ouvre du côté labial.
Dent probablement antéro-latérale vue des deux faces
Largeur de la dent = 1 cm
3.5. Ordre des Myliobatiformes (Compagno 1973)
3.5.1. Myliobatis sp. (Cuvier 1816)
3.5.1.1. Chevrons dentaires
Les dents ci-dessous proviennent de la rangée médiane (symphysaire) de la mâchoire de Myliobatis sp.. On y distingue les deux faces anatomiques de ces pièces de broyage.
La face intérieure (racine) est visible sur les spécimens du haut à gauche et au milieu en bas. On y observe la structure typique en"peigne" ou en lamelles parallèles (racine polyaulacorihze). Ces profonds sillons permettaient une attache solide dans le cartilage de la mâchoire pour résister aux énormes pressions exercées lors du broyage des coquillages.
La face supérieure (couronne) visible notamment sur le dernier spécimen constitue la surface fonctionnelle, lisse ou légèrement granuleuse, qui entrait en contact avec les proies. On devine sur les extrémités biseautées l'emplacement où venait s'imbriquer les petites dents latérales hexagonales souvent perdues lors de la fossilisation.
Longueur = 0,5 à 2 cm -Hauteur = 0,3 à 0,4 cm
3.5.1.2. Aiguillons caudaux de Myliobatiformes
Chez les raies modernes et fossiles comme les Myliobatis, ces structures qui ne sont pas implantées sur le dos mais sur la région caudale servaient d'organes de défense. En l'absence de restes squelettiques complets il est le plus souvent difficile d'attribuer un aiguillon à une espèce précise.
L'aiguillon caudal est une épine défensive, longue, plate et pointue. Ses bords latéraux sont munis de denticules pointant vers la base, ce qui rendait la blessure particulièrement efficace contre les prédateurs.
Longueur = 1,5 à 4,6 cm - Largeur = 0,5 à 0,9 cm
3.6. Coprolithes présumés de vertébrés marins
Longueur = 2,5 à 3 cm - Diamètre = 1 cm
Sylvain GERY et Raymond AUSSANT
Octobre 2026
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Références documentaires
1952 - Arambourg C.: Les vertébrés fossiles des gisements de phosphates : Maroc, Algérie, Tunisie.
1988 - Cappetta H. & Traverse M.: Une riche faune de sélaciens dans le bassin à phosphates de Kpogamé-Hahotoé (Eocène moyen du Togo) - Note préliminaire et précisions sur la structure et l'âge du gisement.
1988 - Nolf D.: Dents de requins et de raies du Tertiaire de la Belgique.
2005 - Cappetta H. & Nolf D.: Révision de quelques Odontaspididae (Neoselachii: Lamniformes) du Paléocène et de l’Eocène du Bassin de la mer du Nord.
2017 - Marramà G. et al.: Requins-tigres des sables de l'Éocène (Lamniformes,
Odontaspididae) du Lagerstätte de Bolca, Italie : paléobiologie,
paléobiogéographie et importance évolutive.
2018 - Boulemia S. & Hamimed M.: Fossil fish teeth in phosphatic series of Jebel Dyr (Algerian-Tunisian Border Area).
2019 - Amonds Karen. E.: A middle late Eocene neoselachian assemblage from nearshore marine deposits, Mahajanga Basin, northwestern Madagascar.
2019 - Ebersole J. A. & al.: Taxonomy and biostratigraphy of the elasmobranchs and bony fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) of the lower-to-middle Eocene (Ypresian to Bartonian) Claiborne Group in Alabama, USA, including an analysis of otoliths.
2021 - Geodiversitas: Middle Eocene vertebrate fauna from the Aridal Formation,Sabkha of Gueran, southwestern Morocco.
2025 - Acta Geologica Polonica, Vol. 75 (2025), No. 4, e60. Additional records of Paleogene fishes (Chondrichthyes and Osteichthyes) from Alabama, USA.
Dents de Brachycarcharias lerichei
